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Résumé d'une conférence donnée devant la Société Française d'Etude du Comportement Animal (Session 7 - Ethologie des processus cognitifs)

L’enracinement spatial des comportements... du domaine vital à l’espace capacitant.

L’occupation de l’espace est classiquement étudiée en écoéthologie en termes fonctionnels, selon un point de vue hétéronome. Les notions de domaine vital, territoire, centre d’activité, etc., servent à décrire l’organisation du comportement spatial en terme d’équilibre instable entre différents paramètres biologiques et écologiques (type prédateur/proie, taille, reproduction, relation entre les sexes, densité, compétition interspécifique, stratégies adaptatives, etc.…). Cette grille de lecture est utile pour appréhender les constantes et les variabilités dans les comportements exprimés. Il faut cependant s’en détacher pour appréhender l’occupation de l’espace selon un point de vue plus psychologique. Cette option implique d’accorder de l’importance à l’expérience du monde et au rôle des individus dans la création et la transformation de la réalité des espaces qu’ils utilisent. La relation à un espace est une nécessité pour tous les êtres vivants. Pour cette raison, la pensée portant sur le vivant, notamment celle initiée par l’éthologie de l’Umwelt et la phénoménologie, s’est attachée à conceptualiser cette relation. D’un autre côté, la théorie de l’autonomie des systèmes biologiques fournit une grille conceptuelle permettant de s’affranchir des approches dominantes qui réduisent les processus cognitifs à un ensemble d’opérations symboliques sub-personnelles et désincarnées. L’être vivant, avant toute question concernant sa « représentation du monde », doit être considéré comme possédant un enracinement spatial par le fait d’exister et de construire une connaissance qui s’effectue nécessairement en situation. Cette connaissance se réaliserait par multiplication des expériences pratiques à partir desquelles émergerait la signification du monde vécu. C’est cette approche que j’ai adopté pour étudier l’espace construit par les ongulés et les primates. J’ai ainsi exploré des phénomènes liés à l’attachement à l’espace, la structuration et la signification de régions de l’espace, ainsi que leurs conséquences. Mon exposé porte sur une étude des réactions comportementales de capucins (Cebus olivaceus) à des modifications de l'environnement. Elle m’a permis d’approfondir ma connaissance de l’enracinement spatial des comportements et de nommer relativisation spatiale la spatio-dépendance qui marque la relation que les singes étudiés entretiennent avec certains objets. Il y a relativisation car l’objet en tant que tel n’existe pas indépendamment du lieu où il est situé. C’est le vécu concomitant à la fréquentation du lieu valorisé qui offre une signification à l’objet. Puisqu’il s’agit d’un phénomène naturel et non provoqué, l’importance éco-éthologique de la spatio-dépendance de la signification des objets excède celle qui est accordée à la connaissance de l’objet Piagetien que l’animal peut manifester dans des circonstances artificielles. L’objet peut jouer le rôle d’un vecteur de connaissance, non pas parce qu’il la porte mais parce qu’il permet sa (re)construction dans une situation donnée. L’étude de la structuration de l’espace par un groupe de capucins montre que les animaux  scindent l’espace en zones d’activités préférentielles. Le fait que l’espace des animaux soit divisé en différentes régions n’ayant pas la même valeur fonctionnelle peut avoir des conséquences sur la réactivité et sur les facilités d’apprentissage. Nous avons ainsi pu voir émerger des espaces capacitants et des espaces invalidants. La spécification de l’environnement que pratiquent les individus leur permet d’exercer une sélection vis-à-vis des perceptions qui sont susceptibles de se coupler à leurs actions, de réduire leurs capacités à percevoir, apprendre et agir de manière optimale. Il semble bien que la connaissance acquise par les singes ne puisse s’exprimer avec la même aisance n’importe où et n’importe quand. Cette disponibilité différentielle de capacités généralement considérées comme transposables et acquises une fois pour toutes suggère que la cognition peut être fortement située et contextuelle.

Un des articles de l'ouvrage Auto-organisation et Comportement (éditions Hermès - Paris):

MONDES EMERGENTS ET EVOLUTION DES SYSTEMES VIVANTS

auteurs : JEAN-FRANÇOIS GERARD, MICHEL DUBOIS, YVONNICK LE PENDU, COLETTE GUILHEM, FARAH MECHKOUR

Les caractéristiques physiques de la surface du globe ne cessent de changer à l'échelle des temps géologiques (Raup, 1991 ; Vrba, 1992 ; Gould et coll., 1993). Les lents mouvements de convection qui animent le manteau terrestre modifient la répartition et le relief des continents. Le climat planétaire, intrinsèquement chaotique, est très sensible à ce remodelage, de même qu'il est sensible aux impacts météoritiques et aux éruptions libérant dans l'atmosphère de grandes quantités de poussières. Les fluctuations climatiques s'accompagnent de variations des quantités d'eau présentes sous formes solide, liquide et gazeuse. Le niveau moyen des océans connaît ainsi de fortes fluctuations, réduisant et accroissant tour à tour la fraction du plateau continental qui constitue les hauts-fonds marins. Parallèlement, les calottes de glace des régions polaires envahissent les latitudes moyennes ou au contraire régressent, jusqu'à parfois disparaître complètement. Ces fluctuations frappent l'imagination par leur ampleur, mais elles posent également un problème passionnant en biologie. Comment les êtres vivants parviennent-ils à se maintenir dans des conditions aussi changeantes ? L'histoire de la vie est certes parsemée "d'extinctions de masse", à l'occasion desquelles de multiples lignées d'organismes ont disparu, mais globalement, le nombre d'espèces peuplant la planète ne semble pas avoir diminué depuis le Cambrien (Raup, 1991). Il peut sembler, de prime abord, que la théorie synthétique de l'évolution explique assez aisément la persistance des systèmes vivants à l'échelle des temps géologiques. Selon la théorie néo-darwinienne, les espèces s'adaptent aux fluctuations du milieu grâce au tri effectué par la sélection naturelle au sein de chacune d'elles ; dans ce cadre, les lignées qui s'éteignent seraient celles dont le polymorphisme génétique est trop faible pour leur permettre de s'adapter aux problèmes auxquels elles sont confrontées (Van Valen, 1973). Le fait est que les extinctions de masse qui ont ponctué l'histoire du vivant ont généralement été accompagnées de "radiations évolutives", à l'occasion desquelles certaines lignées d'organismes ont évolué et se sont diversifiées de façon notable (Vrba, 1992 ; Gould et coll., 1993 ; Cuny, 1996). Il pourrait donc sembler, en première analyse, que la survie des êtres vivants dépende effectivement de leur capacité à évoluer. Cette première impression doit malheureusement laisser place à une opinion beaucoup plus nuancée. Les extinctions de masse et les radiations évolutives qui les ont accompagnées n'ont pas toujours été rigoureusement synchrones. L'essentiel de la radiation évolutive des mammifères placentaires est par exemple postérieur à l'extinction dont furent victimes les dinosaures à la fin du Crétacé (Gould et coll., 1993). Au cours des temps géologiques, de multiples lignées d'organismes ont du reste conservé une morphologie remarquablement stable en dépit des modifications survenant à la surface du globe (Stanley, 1975 ; Wake et coll., 1983 ; Cronin, 1985 ; Vrba, 1992 ; Gould & Eldredge, 1993 ; Beard et coll., 1994). Nombre de genres actuels de vertébrés ont par exemple traversé sans encombre les glaciations du Pléistocène et plus généralement une fraction appréciable des fluctuations climatiques et des changements de faune qu'a connus la Terre durant le Cénozoïque. Il est difficile, dans ces conditions, d'affirmer que les êtres vivants survivent aux fluctuations de l'environnement grâce à leur capacité à évoluer. L'idée selon laquelle certaines lignées s'éteignent parce que leur polymorphisme est trop faible pour leur permettre de s'adapter aux modifications du milieu, est du reste assez problématique. Une difficulté surgit en effet lorsque l'on s'interroge sur les raisons qui peuvent conduire une espèce à n'être dotée que d'un polymorphisme réduit. En vertu de l'intense dérive génétique à laquelle sont sujettes les petites populations (Kimura, 1983), une réponse probable est que l'espèce a récemment connu un effondrement de ses effectifs ; c'est par exemple la conclusion à laquelle parviennent Stephen O'Brien et coll. (1986) dans le cas du guépard (Acinonyx jubatus). Mais si l'espèce a failli ou est sur le point de s'éteindre, le faible polymorphisme qui la caractérise apparaît comme une conséquence et non comme la cause de sa tendance au déclin. Il n'est guère surprenant, à notre sens, que la théorie néo-darwinienne éprouve des difficultés à fournir une explication satisfaisante de la persistance des systèmes vivants lorsqu'interviennent des modifications environnementales. Par essence, la théorie synthétique de l'évolution ignore les processus intervenant à l'intérieur de la génération. A ce titre, comme le souligne Richard Lewontin (1978, 1983), elle néglige un point capital : les systèmes vivants, loin d'être simplement confrontés à une réalité extérieure, spécifient le monde et les propriétés du monde dans lequel ils vivent. Notre objectif, dans ce chapitre, est de montrer que ce phénomène éclaire non seulement la persistance des systèmes vivants, mais aussi l'origine des "pressions de sélection" qui peuvent conduire les systèmes biologiques à évoluer rapidement lors de certaines fluctuations de l'environnement. Nous nous attacherons, dans un premier temps, à argumenter et illustrer le fait que les systèmes vivants "font émerger leur monde" (Varela, 1989) ; nous envisagerons ensuite les conséquences de ce phénomène sur le devenir des systèmes biologiques à l'échelle de la phylogenèse.

RIEN N'A DE SENS DANS L'ENVIRONNEMENT SAUF A LA LUMIERE D'UN SYSTEME VIVANT

L'idée selon laquelle les systèmes vivants spécifient le monde dans lequel ils vivent peut sembler bien étrange, tant nous sommes habitués à considérer que l'univers est doté de propriétés intrinsèques, avec lesquelles les systèmes biologiques doivent composer. Il est clair, pourtant, que les systèmes vivants spécifient eux-mêmes les conditions environnementales qui sont compatibles avec leur existence : une élévation de la température ambiante au delà de 50°C induira une "simple modification" du métabolisme chez une archéobactérie, alors qu'elle sera fatale à un arthropode (Brock, 1988). Plus généralement, ce que nous décrivons, en tant qu'observateurs, comme une seule et même configuration environnementale, aura souvent des effets différents en fonction du système biologique considéré. Le merle (Turdus merula) est tout simplement indifférent aux pierres qui jonchent le sol, alors que la grive musicienne (T. philomelos) s'en sert pour briser les coquilles d'escargot. Chez les fourmis, la présence simultanée de plusieurs sources de nourriture se traduira par une tendance à l'équirépartition des individus autour du nid chez Neoponera apicalis, et par l'exploitation préférentielle de l'une des sources chez Lasius niger (Fresneau, 1985 ; Beckers et coll., 1990). Réciproquement, des configurations environnementales que nous décrivons comme distinctes en tant qu'observateurs, peuvent induire un même phénomène dans un système biologique donné. Dans le domaine de la perception visuelle, ceci se traduit par le fait que des spectres lumineux différents correspondent à une même couleur perçue (Varela et coll., 1991). En embryologie, ceci se traduit par le fait que des stimulus variés ("non spécifiques") peuvent induire une même différenciation (Kauffman, 1993 ; Goodwin, 1994). Si elle a de quoi surprendre au premier abord, la faculté des systèmes biologiques à spécifier le monde dans lequel ils vivent n'a rien de très mystérieux dans le cadre d'une conception "auto-organisationnelle" des systèmes vivants. De nombreux auteurs ont souligné le caractère auto-organisateur des processus qui sous-tendent le fonctionnement des cellules, des organismes pluricellulaires et des ensembles d'individus en interaction (Keller & Segel, 1970 ; Murray, 1981 ; Goldbeter, 1988 ; Deneubourg & Goss, 1989 ; Hunding et coll., 1990 ; Gueron & Levin, 1993 ; Kauffman, 1993 ; Goodwin, 1994). Ceci signifie que ces systèmes font émerger leurs propriétés et qu'à ce titre, ils spécifient la façon dont leurs propriétés varient lorsque les processus dont ils sont le siège (et/ou leur état à un instant donné) viennent à être modifiés. Ces modifications peuvent être d'origine génétique, ce qui implique que les systèmes vivants spécifient eux-mêmes l'effet des mutations qui peuvent les affecter (Oster et coll., 1988 ; Hunding et coll., 1990 ; Kauffman, 1993 ; Goodwin, 1994). Mais elles peuvent tout aussi bien avoir une origine environnementale, ce qui veut dire que les systèmes biologiques spécifient quelles perturbations d'origine externe auront sur eux un effet durable et ce que sera cet effet. Comme le soulignent Francisco Varela (1989) et coll. (1991), les systèmes biologiques font émerger le monde dans lequel ils vivent en donnant une signification à certaines perturbations d'origine environnementale . Nous illustrerons ce point avec deux exemples pris dans le domaine du comportement animal .

MODIFICATION SPONTANEE DU REGIME ALIMENTAIRE CHEZ LES MESANGES

Notre premier exemple, particulièrement célèbre en éthologie, est un cas d'élargissement spontané du régime alimentaire : en Grande Bretagne, le lait a commencé à être distribué à domicile à partir des années 1920, et quelques années plus tard, les mésanges bleues et charbonnières (Parus caeruleus et P. major) avaient pris pour habitude d'ouvrir les bouteilles déposées sur le pas des portes et de consommer la crème et une partie du lait qu'elles contenaient. Robert Hinde & James Fisher (1951) expliquent l'émergence de ce comportement sur la base d'un ensemble d'actes simples (apparaissant selon toute vraisemblance assez tôt durant le développement des mésanges bleues et charbonnières). Pour commencer, les adultes et les juvéniles des deux espèces ont tendance à inspecter une grande variété d'objets. Les objets inspectés sont fréquemment martelés à coups de bec ; cette activité est sans doute stimulée par le son que produit l'objet martelé et/ou par la réaction de sa surface aux coups de bec donnés par l'oiseau. Les objets qui peuvent être tenus dans le bec sont en outre souvent saisis, voire arrachés s'ils dépendent d'un support (sans y être trop fermement attenant). Ils sont alors goûtés, avant d'être ingérés ou rejetés. Selon Hinde et Fisher, cet ensemble d'actes simples aurait conduit les mésanges bleues et charbonnières à entamer et "éplucher" les capsules des bouteilles de lait, au même titre qu'il les conduit à décortiquer des tiges de roseaux et des graines de charme ; le fait est que les passereaux martelant peu ou pas les objets qu'ils rencontrent, comme le verdier (Carduelis chloris) ou le rouge-gorge (Erithacus rebecula), ont rarement été observés en train d'ouvrir une bouteille de lait (Fisher & Hinde, 1949). L'ingestion de crème et de lait après ouverture des bouteilles aurait par ailleurs été suffisante pour que les mésanges bleues et charbonnières réitèrent l'opéra-tion effectuée dans des contextes similaires à celui ayant permis cette ingestion (Hinde & Fisher, 1951). Un ensemble d'actes simples et un processus de renforcement lié aux conséquences sensorielles de ces actes semblent ainsi avoir conduit à l'émergence des bouteilles de lait en tant qu'éléments pertinents de l'environnement. Nous n'insistons pas ici sur le fait que le comportement d'ouverture des bouteilles de lait paraît s'être répandu de proche en proche dans les populations de mésanges bleues et charbonnières de Grande Bretagne (Fisher & Hinde, 1949). Les deux espèces concernées étant grégaires, le processus qui a conduit à cette propagation est probablement assez simple. Comme le notent Hinde & Fisher (1951), le fait de voir un congénère s'activer au sommet d'une bouteille peut inciter une mésange à inspecter cette même bouteille ; en outre, le fait de pouvoir consommer le lait d'une bouteille déjà ouverte peut l'inciter à inspecter des objets similaires (voir également Sherry & Galef, 1984).

FORMATION SPONTANEE DES GRANDS GROUPES CHEZ LE CHEVREUIL

Comme nous le suggérions un peu plus haut, les organismes ne sont pas les seuls systèmes biologiques à donner une signification à certaines fluctuations environne-mentales. Il en va de même des ensembles d'individus en interaction (Maturana & Varela, 1987). L'exemple de la taille des groupes dans les populations de chevreuils est, à cet égard, assez instructif. Le chevreuil d'Europe (Capreolus capreolus) est traditionnellement considéré comme un animal forestier, non seulement à cause de son habitat de prédilection, mais également du fait d'un certain nombre de ses caractéristiques physiologiques, morphologiques et comportementales. Ainsi, son appareil digestif ne lui permet guère de se nourrir des graminées sèches qui composent, en dehors du printemps, une grande partie des végétaux non cultivés des milieux ouverts (Hofmann, 1985 ; Putman, 1988). Son appareil circulatoire n'est pas celui d'un coureur de fond, ca-pable de fuir sur de grandes distances, mais celui d'un sprinter, prompt à disparaître dans la végétation (Stüwe & Hendrichs, 1984). Sa petite taille corporelle lui permet du reste de progresser aisément dans les fourrés. De surcroît, les très petits groupes que le chevreuil forme ordinairement (Bideau et coll., 1983 ; Maublanc et coll., 1991) en font, en milieu forestier, une proie discrète et par conséquent difficile à surprendre (Eisenberg, 1981 ; Focardi & Paveri-Fontana, 1992). Si ces caractéristiques le rendent a priori plus apte à vivre en forêt qu'en milieu ouvert, le chevreuil n'en a pas moins commencé à coloniser les plaines agricoles de-puis quelques décennies. Outre le fait que les céréales d'hiver constituent une ré-serve de végétaux verts sans équivalent durant la mauvaise saison, cette colonisation semble liée, pour l'essentiel, à la mécanisation de l'agriculture (qui a fortement réduit la présence humaine sur les terres cultivées depuis les années cinquante), ainsi qu'à l'instauration récente du plan de chasse (qui a permis l'augmentation de la densité de chevreuils dans les massifs forestiers bordant les cultures). Le point qui nous intéresse ici est que la colonisation des zones cultivées par le chevreuil s'est aussitôt accompagnée d'un accroissement de la taille des groupes, et plus précisément de la formation de groupes d'autant plus importants que le milieu colonisé était plus ouvert (voir également Zejda, 1978 ; Reicholf, 1980 ; Bresinski, 1982 ; Stüwe & Hendrichs, 1984 ; Maublanc et coll., 1985, 1987, 1991 ; Cibien et coll., 1989a ; Gerard et coll., 1992, 1995). Comme le suggèrent deux modèles récents (Gerard & Loisel, 1995 ; Gueron & Levin, 1995 ; voir également "Émergences collectives chez les ongulés sauvages", dans la seconde partie de ce volume), cet accroissement de la taille des groupes n'implique nullement que le comportement des individus se soit modifié avec l'ouverture du milieu. Les groupes de chevreuils, comme ceux d'une majorité de ruminants, fusionnent et se fragmentent assez fréquemment. Ceci revient à dire que les fréquences des tailles de groupes observées dans une population correspondent à un équilibre dynamique, émergeant des fusions et des fragmentations qui remodèlent en permanence le nombre et la taille des groupes. Par ailleurs, deux groupes ne peuvent aller à la rencontre l'un de l'autre qu'à partir du moment où les animaux se sont perçus. De la sorte, toute augmentation de la distance à laquelle les animaux peuvent se percevoir accroît la fréquence des fusions et donc la taille moyenne des groupes. En d'autres termes, le processus qui génère la taille des groupes dans les populations de chevreuils fait de l'ouverture du milieu, une propriété pertinente de l'environnement (Gerard et coll., 1995). Les variations de l'ouverture de l'habitat seraient sans effet sur la taille des groupes, comme chacun peut l'imaginer, si ces groupes étaient des associations permanentes ou si les animaux se regroupaient en utilisant des pistes chimiques.

DES SIGNIFICATIONS VIABLES OU NEFASTES SUR UN ARRIERE-PLAN DE PERTURBATIONS

S'ils illustrent comment un système biologique fait émerger son monde, les deux exemples qui viennent d'être détaillés mettent également en lumière un point important en regard du devenir des systèmes vivants à l'échelle de la phylogenèse. S'agissant de phénomènes liés à des modifications récentes du milieu, ces exemples montrent qu'un système biologique peut faire émerger des significations parfaitement viables lorsque l'environnement vient à fluctuer. En effet, l'élargissement spontané du régime alimentaire des mésanges bleues et charbonnières ne semble avoir été suivi d'aucune réduction de leurs effectifs en Grande Bretagne ; quant aux populations de chevreuils, elles sont actuellement en expansion dans diverses régions agricoles (Cibien et coll., 1989b). Le sens donné à une modification du milieu ne sera bien sûr pas toujours aussi heureux : les tortues luths (Dermochelys coriacea) s'étouffent en ingérant les sacs plastiques qui dérivent en lieu et place des méduses, et la faune du littoral s'empoisonne avec les substances que libèrent dans l'eau les dinoflagellés responsables des "marées rouges". En outre, comme nous l'avons vu, diverses perturbations peuvent ne prendre aucun sens : le merle est indifférent aux pierres qui peuvent joncher le sol, et en dehors des mésanges bleues et charbonnières, les passereaux vivant à proximité des habitations sont pour la plupart insensibles aux bouteilles de lait. Ces différentes possibilités méritent de retenir notre attention car elles conditionnent, depuis que la vie existe, la persistance et l'extinction des systèmes biologiques. Comme nous le rappelions dans l'introduction de ce chapitre, l'environnement est en perpétuel changement à l'échelle des temps géologiques. Mais les fluctuations de l'environnement, dépourvues de tout sens intrinsèque, ne peuvent affecter les systèmes biologiques qu'au travers des significations que ces systèmes font émerger. Les formes de vie perdurent ou s'éteignent en raison de leur insensibilité à certaines fluctuations et du sens, viable ou néfaste, qu'elles donnent aux autres fluctuations. Notons que les systèmes sous-tendus par des processus auto-organisateurs voisins donneront généralement des significations assez similaires à ce qui est pour nous, observateurs, une même perturbation. C'est la raison pour laquelle les fluctuations environnementales (y compris celles occasionnées par l'homme) prennent si souvent un sens uniformément viable ou uniformément néfaste au sein d'une même espèce, voire au sein d'un ensemble d'espèces apparentées (Raup, 1991 ; Gould et coll., 1993 ; Sepkoski, 1993). A ce titre, il est difficile d'accorder un grand crédit à l'hypothèse selon laquelle les systèmes vivants se maintiennent dans l'environnement grâce au tri effectué par la sélection naturelle au sein de chaque espèce. Cette hypothèse, pour être plausible, nécessiterait que les perturbations auxquelles une espèce est sensible soient pour la plupart néfastes sans toutefois nuire à la survie ou à la reproduction de tous les individus.

MONDES EMERGENTS ET SELECTION NATURELLE

Ceci ne veut pas dire que la sélection naturelle n'influence aucunement les propriétés d'un système vivant au cours de son histoire phylogénétique : quand elles sont viables, les significations qu'un système biologique fait émerger peuvent amener certaines variations au moins partiellement héritables à se multiplier plus rapidement que d'autres. Un système vivant n'ayant pas d'autre environnement que le monde qu'il spécifie, c'est même là, précisément, la seule origine possible des "pressions de sélection" qui peuvent s'exercer sur la variabilité dont ses propriétés font l'objet. Nous illustrerons ce point avec deux exemples s'inscrivant dans la continuité de ceux qui ont été détaillés plus haut au sujet du comportement des mésanges et de celui des chevreuils. L'émergence du comportement d'ouverture des bouteilles de lait est certainement trop récente pour avoir eu quelque conséquence évolutive que ce soit chez les mésanges bleues ou charbonnières de Grande Bretagne. Néanmoins, compte tenu du fait que la forme du bec est très variable chez les oiseaux et que cette variabilité s'est révélée héritable dans les populations qui ont été étudiées à cet égard (Boag & Grant, 1978 ; Boag, 1983 ; Cooke & Buckley, 1987 ; Smith et coll., 1995), nous pouvons nous attendre à ce que la forme du bec évolue parfois de façon appréciable à la suite de l'émergence d'un nouveau comportement alimentaire. Les géospizinés, ou "pinsons de Darwin", en fournissent un exemple assez probant. Les treize espèces peuplant actuellement les diverses îles de l'archipel des Galápagos sont connues pour présenter des régimes alimentaires distincts et des becs dont la forme est tout aussi variée. Ainsi, le "pinson à bec épais" (Platyspiza crassirostris) se nourrit ordinairement de fruits et de bourgeons, tandis que le "pinson à bec fin" (Certhidea olivacea) consomme les insectes qu'il saisit, telle une fauvette, à la surface des végétaux. Pourtant, les géospizinés sont tous supposés être issus d'une même espèce ancestrale, ayant colonisé l'archipel des Galápagos à partir du continent sud-américain, il y a moins de cinq millions d'années (Lack, 1947 ; Grant, 1991). Pour divers auteurs, à commencer par David Lack (1947), cette radiation évolutive est à relier à la diversité et à l'originalité des milieux que présente l'archipel. La végétation varie aujourd'hui d'une île à l'autre et le peuplement végétal de l'archipel diffère considérablement de la végétation existant à la même latitude sur le continent sud-américain. Il est vraisemblable que de telles différences existaient lorsque l'espèce ancestrale a quitté le continent pour coloniser les diverses îles de l'archipel. A l'évidence, les éléments de l'environnement auxquels l'espèce ancestrale a donné une signification alimentaire ont permis sa survie. Le régime alimentaire propre à chaque île a en outre dû localement favoriser la multiplication d'individus dont le bec présentait une forme accroissant l'efficacité du nouveau comportement alimentaire (Lack, 1947). Notons que les items consommés ont dû évoluer au cours de la radiation des géospizinés. La composition floristique des diverses îles de l'archipel a pu changer après leur colonisation par l'espèce ancestrale. Mais surtout, les éléments de l'environnement qui peuvent prendre une signification alimentaire sont en liaison assez étroite avec la forme du bec : le "pinson fuligineux" (Geospiza fuliginosa) ne peut guère se nourrir des graines ordinairement consommées par le "pinson à gros bec" (G. magnirostris). Ainsi, la forme du bec et les items dont se nourrit chaque espèce ont dû évoluer de concert, avant d'arriver à un équilibre proche de celui qu'on leur connaît aujourd'hui. Comme l'a montré Peter Grant (1991), l'"équilibre" actuel est en fait perturbé de façon relative-ment régulière. Les sécheresses que connaissent périodiquement les îles Galápagos induisent en effet des variations importantes de l'abondance des items dont se nourrissent certains des géospizinés peuplant l'archipel, comme le "pinson à bec moyen" (Geospiza fortis) ou le "pinson des cactus" (Geospiza scandens)

INSTABILITE DES GROUPES ET TAILLE CORPORELLE CHEZ LES RUMINANTS

La radiation des ruminants est moins connue que celle des "pinsons de Darwin". Elle fut néanmoins l'un des phénomènes évolutifs qui ont marqué les quelques 23 millions d'années qui nous séparent du début du Miocène (Janis, 1986, 1989, 1990 ; Allard et coll., 1992 ; Gould et coll., 1993). Les paléontologues nous apprennent qu'avant cette période, la majeure partie des continents, à l'exception de l'Antarctique, était couverte de forêts. L'assèchement général du climat qui caractérisa le Miocène entraîna une extension des milieux ouverts. Cette extension, qui s'est poursuivie jusqu'à nos jours (en dépit de fluctuations notables ; Vrba, 1992 ; Gould et coll., 1993), s'est accompagnée d'une remarquable diversification des ruminants, certaines lignées restant dans les milieux forestiers, d'autres colonisant les savanes, les steppes, les déserts et la toundra. Cette radiation évolutive se traduit aujourd'hui par un ensemble de corrélations, reliant la morphologie et le comportement des diverses espèces de ruminants aux habitats que ces espèces fréquentent ordinairement (Jarman, 1974 ; Eisenberg, 1981 ; Putman, 1988 ; Estes, 1991). Ainsi, les espèces forestières sont généralement des ani-maux de faible taille, formant de petits groupes, tandis qu'à l'autre extrême, les espèces qui fréquentent les milieux ouverts ont ordinairement une taille imposante et vivent en grands groupes. Chez les ruminants, les groupes sont d'une façon générale des entités instables (Feer, 1979 ; Putman, 1988 ; Barrette, 1991 ; Estes, 1991 ; Le Pendu et coll., 1995). Il n'est dès lors guère surprenant que leur taille varie d'une espèce à l'autre en fonction de l'habitat fréquenté : comme nous l'avons vu au sujet du chevreuil, le processus de fusion et de fragmentation qui sous-tend l'instabilité des groupes, donne spontanément une signification aux variations de l'ouverture du milieu. En outre, et c'est le point qui nous intéresse plus particulièrement dans cette section, il n'est pas impossible que cette signification, en affectant certaines "pressions de sélection", soit en bonne partie responsable des variations de la taille corporelle des ruminants. La croissance corporelle des ruminants est sensible aux variations de l'abondance et de la qualité de la nourriture (Geist, 1987), mais aussi à diverses mutations (Renand et coll., 1992 ; Williams et coll., 1994 ; Meyer, 1995). Les variations interindividuelles de taille corporelle semblent par ailleurs soumises à deux "pressions sélectives" antagonistes (Maynard Smith & Brown, 1986). La maturité sexuelle ralentissant fortement la croissance corporelle (Gould, 1977 ; Alberch et coll., 1979 ; Meyer, 1995), une grande taille implique une reproduction tardive. A ce titre, les individus devraient produire d'autant plus de descendants au cours de leur vie qu'ils sont de faible taille. Cette première tendance est cependant contrebalancée par un deuxième phénomène : une taille importante, en comparaison de celle des congénères, procure souvent un avantage lors des confrontations intra-spécifiques, notamment chez les mâles adultes durant la période de rut (Schaller, 1967 ; Geist, 1971 ; Sinclair, 1977 ; Clutton-Brock et coll., 1979). Le point important, dans le cas présent, est que cet avantage doit s'accroître avec la taille des groupes. En effet, une augmentation de la taille des groupes accroît le nombre des femelles qui sont simultanément en œstrus au sein d'un même groupe, de même que la fréquence des confrontations entre mâles adultes auprès de ces femelles. De la sorte, toute augmentation durable du nombre moyen d'individus par groupe devrait provoquer un accroissement de la taille moyenne des mâles au fil des générations. Réciproquement, toute diminution de la taille des groupes devrait occasionner une réduction de la corpulence moyenne des mâles. Les processus qui sous-tendent le développement des mâles et des femelles d'une même population étant fortement dépendants, il est en outre assez probable que cette évolution de la taille des mâles entraîne une évolution globalement similaire chez les femelles (voir Lande, 1980 ; Geist, 1987). Ainsi, comme nous l'avons argumenté plus longuement ailleurs (Gerard & Loisel, 1995), la signification que le processus de fusion et de fragmentation des groupes donne aux fluctuations de l'ouverture de l'habitat, serait en bonne partie responsable de l'évolution de la taille corporelle des ruminants et donc du gradient de taille corporelle que l'on observe aujourd'hui dans ce groupe taxonomique. Notons que dans une majorité d'habitats, un accroissement de la taille corporelle augmentera légèrement la distance à laquelle les animaux peuvent se percevoir, tandis qu'une diminution de la taille corporelle aura l'effet inverse. Le réajustement de la taille corporelle qui devrait suivre toute modification durable de l'ouverture du milieu, devrait ainsi s'accompagner d'une légère évolution de la taille des groupes.

CONCLUSIONS

La faculté des systèmes biologiques à spécifier le monde et les propriétés du monde dans lequel ils vivent, est rarement prise en compte en biologie, et ce, même par les chercheurs qui travaillent sur l'auto-organisation du vivant. Comme le notent Francisco Varela et coll. (1991), ceci tient probablement au fait que la prise en compte de cette faculté remet en cause l'un des postulats auxquels la science occidentale tient le plus, à savoir la croyance en un univers pourvu de propriétés intrinsèques (indépendantes de celui qui les décrit ou les étudie). Cette faculté est pourtant la conséquence logique du fait que ces systèmes sont le siège de processus auto-organisateurs. Tout système dont le fonctionnement est sous-tendu par des processus auto-organisateurs fait, par définition, émerger ses propriétés ; mais à ce titre, il spécifie la façon dont ses propriétés varient lorsque sa dynamique est affectée par des perturbations d'origine externe (Varela, 1989 ; Varela et coll., 1991). La prise en compte de ce phénomène change fondamentalement notre façon de comprendre les relations entre les systèmes biologiques et l'environnement (voir les chapitres composant la première partie de ce volume). Par la même occasion, comme le soulignent Richard Lewontin (1978, 1983), Humberto Maturana & Francisco Varela (1987), elle modifie radicalement notre façon d'interpréter l'histoire phylogénétique des êtres vivants. Dans la théorie néo-darwiniennne, l'environnement est une réalité extérieure et fluctuante à laquelle les systèmes biologiques doivent s'adapter sous peine de disparaître. Le schéma est très différent lorsque nous prenons en compte la capacité des systèmes biologiques à faire émerger leur monde. Les lignées qui persistent ne sont pas celles que la sélection naturelle parvient à optimiser : les raisons fondamentales qui conditionnent la persistance et l'extinction des systèmes vivants sont leur insensibilité à certaines fluctuations et le sens, viable ou néfaste, qu'ils donnent aux autres fluctuations. A cet égard, le fait de persister et le fait d'évoluer apparaissent en bonne partie découplés. De surcroît, il ne saurait y avoir d'adaptation à une réalité extérieure : les phénomènes de multiplications différentielles, responsables des radiations évolutives qui se produisent parfois à la suite de certaines fluctuations de l'environnement, seront toujours la conséquence des significations que les systèmes biologiques font émerger. A ce titre, les systèmes vivants apparaissent non pas comme des objets modelés par quelque réalité extérieure indépendante d'eux-mêmes, mais comme les acteurs fondamentaux de leur propre évolution.